Лекция № 9,10, 11. Оплодотворение, физиологические процессы и диагностика беременности . Роды и послеродовой период у различных видов сельскохозяйственных животных. 4 ч

План лекции:

1. Сущность оплодотворения

2. Стадии оплодотворения

3. Беременность

4. Типы плацент и их взаимосвязь с плодом

5. Развитие эмбриона и плода

6. Развитие зародыша и плодных оболочек

7. Диагностика беременности и бесплодия

Оплодотворение - физиологи­ческий процесс, заключающийся в слиянии яйца и спермиев с последу­ющей их ассимиляцией-диссимиляцией, в результате чего образуется но­вая клетка (зигота), обладающая двойной наследственностью.

Во время оплодотворения происходит взаимная ассимиляция (взаимопоглощение) и диссимиляция (dissimilatio - расподобление) яйца и спермия, в результате которых уже не существует ни яйца, ни спермия, а образуется новая, третья клетка - зигота (от греч. zygotos - со­единенный вместе), не тождественная ее двум первоисточникам. По­этому широко применяемое в биологии название зиготы оплодотворен­ным яйцом не соответствует действительности.

Сложный процесс оплодотворения происходит в верхней трети яйцепровода. Спермии быка непосредственно перед оплодотворением должны не менее 6 ч находиться в абдоминальной части яйцепровода. За это время они «созревают» и становятся способными к оплодотворе­нию. Такое явление называется капацитацией (инкубацией) спермы. При этом оплодотворение может произойти только при достаточном скоплении спермиев. Количество их значительно колеблется даже у од­ного и того же вида животных. Спермин ожидают яйцеклетку. Послед­няя, как и спермин, должна «дозреть». Этот процесс также происходит в яйцепроводе, куда яйцеклетка попадает в стадии овоцита. Там она при наличии активных спермиев, выделяя направительные тельца, и созре­вает. Сколько времени требуется для «дозревания» яйцеклетки, пока не ясно. У овец, видимо, не более 2 ч.

Установлено, что для нормального процесса оплодотворения, а ста­ло быть, получения жизнеспособного плода необходимо соединение только полноценных половых клеток. Неполноценные гаметы не всту­пают в процесс оплодотворения или вступают, но гибнут на ранней ста­дии. В связи с этим важное значение имеют время осеменения, возраст половых клеток и их активность (спермиев).

Оплодотворение у животных состоит из нескольких стадий .

Первая стадия - денудация - характеризуется тем, что яй­цеклетка, проходя по яйцепроводу, освобождается от окружающих фолликулярных клеток (лучистого венца). Основная роль в денудация принадлежит спермиям, которые, внедряясь между клетками фоллику­лярного эпителия, выделяют ферменты, главным образом гиалуронидгзу. За счет этих ферментов и неизвестных еще факторов разжижав гиалуроновая кислота, входящая в состав студенистого вещества, свя­зывающего клетки лучистого венца. Рассеивание клеток лучистого венца это не видовая особенность, и оно может происходить под влиянием спермиев животных другого вида. Так, при осеменении свиней смесью спермы быка и хряка спермин быка освобождают яйцо от фолликуляр­ных клеток, а проникают в него только спермин хряка. Процессу денатурации способствуют также механические препятствия, обусловленные ворсинками слизистой оболочки яйцепровода.

Для оплодотворения не обязательно полное освобождение яйце­клетки от клеток лучистого венца. Достаточно лишь места, чтобы спер­мии проникли через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. Этот процесс, составляющий вторую стадию опло­дотворения, в видовом отношении более специфичен. В это время закан­чивается созревание яйцеклетки (выделение второго направительного тельца). Ядро, содержащее гаплоидное число хромосом, превращается в женский пронуклеус. На третьей стадии оплодотворения один, реже несколько спермиев проникают через желточную оболочку яйцеклетки в ее цитоплазму. Это уже строго специфический процесс, поскольку в яйцеклетку могут проникать только спермин своего вида. При этом проникает не весь спермий, а лишь его головка и шейка. Внедрившись в цитоплазму клетки спермий претерпевает большие изменения. Головка спермия быстро увеличивается в десятки раз, вследствие ассимиляции.

Этот процесс, основной и является еще недостаточно изученным. Образуется каждая новая клетка (зигота), ядро которой содержит диплоидное количество хромосом. Образовавшаяся зигота, таким образом, имеет двойную наследственность.

Полиспермия (переоплодотворение). Проникновение в протоплазму яйцевой клетки в двух или вообще нескольких спермиев называется полиспермией.

Из сотен миллионов спермиев, попадающих в половые пути самки при коитусе, тысячи достигают бахромки.

В норме после проникновения в яйцо одного спермия другие не пропускаются. У стареющих яиц зональная реакция начинается, что обусловливает невозможность проникновения спермия в яйцо, а иногда под влиянием каких-то условий проходит слияние ядра яйца с несколькими спермиями. Это происходит, вероятно, тогда, когда одновременно приблизившиеся к яйцу спермии проникают внутрь него.

При физиологической полиспермии у млекопитающих спермий, не сливающиеся ядром, по-видимому, только активизируют зиготу к дроблению аналогично реакции на введение инородного белка.

Множественное оплодотворение, или суперфекундация (superfecunio) , - это оплодотворение нескольких яйцевых клеток в период одного полового цикла, но спермой разных производителей. Оно часто наблюдается у многоплодных животных (собаки, свиньи, кошки), реже у кобыл, коров. Суперфекундация, развившаяся в результате осеменения производителями, принадлежащими к одной породе и одинаковой с самками масти, часто остается незамеченной; она выявляется, когда несколько производителей, принимавших участие в осеменении самки, принадлежат к разным породам и даже видам. Так, из-за недосмотра в стадию возбуждения у породистых собак наряду с чистопородными могут ро­диться щенята с признаками двух или трех пород, нескольких мастей т. д. Отмечены случаи суперфекундации у свиней, когда рождаются поросята различных мастей, у кобыл, проявлявшейся одновременным рождением нормально развитых жеребенка и муленка.

В настоящее время в животноводческой практике суперфекундацию применяют для повышения оплодотворяемости и жизненности приплода. С этой целью при естественном осеменении практикуется коитус с двумя самцами с интервалом в 10-15 мин, а при искусственном осеменении сперму, полученную от двух и более самцов, смешивают и смесью осеменяют самок.

Беременность (graviditas) - физиологическое состояние женского организма в период плодоношения. Она начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением зрелого плода. В практике началом беременности считается день последнего (плодотворного) осеменения. Беременность может быть одноплодной и многоплодной, при развитии в матке соответственно одного или нескольких плодов; первичной, протекающей у женского индивида впервые в жизни, и повторной, если она повторяется.

По течению различают:

1)беременность физиологическую, характеризующуюся нормальным состоянием организмов плода и матери;

2)беременность патологическую, когда она сопровождается нарушением физиологических процессов в организме матери или развивающегося плода.

Беременность является физиологическим процессом, тем не менее, она в организме матери обусловливает ряд явлений, граничащих с патологическим процессом, а порой вызывает специфические болезни (рассматриваются в специальном разделе курса «Болезни беременных»).

Наряду с этим ряд явлений свидетельствует о благоприятном влиянии беременности на развитие материнского организма (ускорение завершения зрелости тела у первобеременных, улучшение упитанности и др.). При беременности плод никогда не вызывает ослабления или гибели вида, так как сам является представителем и продолжателем вида, к которому относится мать.

Плод предъявляет определенные специфические для каждого периода беременности требования к материнскому организму. При закладке систем и органов у плодов возникает большая потребность в обеспечении их веществами, необходимыми для формирования нового организма. Например, для формирования крови необходимы железо и фосфор, для костной ткани - углекислый и фосфорнокислый калий и т. д.

Исследования показали, что почти все вещества, поступающие в организм плода, являются однотипными с веществами материнского организма. Каждая молекула белкового, углеводного, минерального обмена прежде всего ассимилируется тканями матери и только потом поступает к плоду. Поэтому все элементы плода образовали из элементов тела матери, и если почему-либо материнский организм не получает с кормом необходимые для плода вещества как не может их усвоить и переработать в пригодные для плода соединения, потребности плода удовлетворяются за счет обеднения этими соединениями тканей или органов материнского организма.

Процесс удовлетворения потребностей плода порождает противоречия между плодом и материнским организмом. Без внутренних противоречий плод не может развиваться. Эти противоречия и являются движущими факторами, обусловливающими рост и развитие плода и его провизорных органов, стимулируют те изменения в материнском организме, которые необходимы для зародыша. Чем сильнее противоречия между плодом и матерью (до известных границ), тем теснее связь, тем глубже их взаимное влияние. Например, при многоплодной беременности, как правило, плацента мужских плодов развита сильнее, чем женских. Плоды мужского пола при многоплодной беременности бывают больше и по величине и по массе по сравнению с женского пола.

При беременности возникают противоречия внутри плода, материнского организма, комплекс противоречий между плодом и матерью и между матерью и внешней средой в самом широком слова. Во время плодного периода развитие плода зависит от его неспособности, состояния матери и количества плодов, развивающихся в матке.

При чрезмерной эксплуатации (доение до родов, использование на тяжелых работах, усиленный тренинг), при неполноценном кормлении, заболевании пищеварительной, сердечно-сосудистой и других систем, при низком качестве молока матки никогда не удается вырастить высокопродуктивных животных, если даже приплод получен от производителей самой блестящей родословной.

Половое размножение организмов связано с их морфологической и физиологической половой дифференциацией (половой диморфизм) и половым процессом.

Половой процесс характеризуется системой приспособительных механизмов:

1. образованием мужских и женских гамет,
2. их слиянием в процессе оплодотворения (сингамия),
3. объединением ядер (кариогамия),
4. синаупсисогомологивдных хромосом в мейозе и перекомбинацией наследственных факторов.

Цикл полового размножения охватывает период от момента формирования половых клеток до их нового воспроизведения в следующем поколении.

Оплодотворением принято называть побуждение яйца к развитию в результате кариогамии. Оплодотворение представляет собой процесс необратимый - оплодотворенное однажды яйцо не может быть оплодотворено вновь. Сингамия и кариогамия составляют сущность процесса оплодотворения. Однако у некоторых видов воспроизведение нового поколения осуществляется на основе только женской гаметы - яйцеклетки без оплодотворения (девственное размножение). В этом случае половое размножение также заканчивается созреванием гамет. Оба эти способа размножения могут чередоваться у одного и того же вида.

В процессе оплодотворения осуществляются следующие важные генетические явления, необходимые для существования вида:

• восстановление диплоидного набора хромосом, а в пределах диплоидного набора - парности гомологичных (материнских и отцовских) хромосом, разошедшихся в мейозе в процессе образования половых клеток у родительских организмов;
• обеспечение материальной непрерывности между следующими друг за другом поколениями;
• объединение в одном индивидууме наследственных свойств материнского и отцовского организмов.

Для обеспечения оплодотворения необходимо одновременное созревание гамет материнского и отцовского организма. У перекрестноопыляющихся растений созревание мужских и женских половых клеток может не совпадать во времени, и это несоответствие служит приспособительным механизмом, препятствующим самоопылению. Возможно, что несоответствие во времени созревания половых клеток у разных полов одного вида является одним из путей возникновения перекрестного опыления.

Оплодотворение у животных

Процесс оплодотворения у животных можно разделить на несколько фаз.

Первая фаза начинается с того, что сперматозоид либо прикрепляется к любой точке поверхности яйца, либо проникает в нее через микропиле. Момент соприкосновения головки сперматозоида с яйцом является начальным в цепи химических реакций. Эту фазу называют фазой активации яйца . В норме активацию яйца вызывают сперматозоиды своего вида. В некоторых случаях (у червя Rhabdites monohystera) сперматозоиды могут активировать яйцо, но при этом мужское ядро не сливается с материнским. Такое явление называют псевдогамным оплодотворением .

Вторая фаза процесса оплодотворения начинается после проникновения в яйцо, одного, а у некоторых животных и нескольких сперматозоидов. Проникший сперматозоид «готовится» к слиянию с женским ядром и последующему митозу: ядро сперматозоида постепенно набухает и приобретает вид интерфазного ядра. Такое ядро называют семенным, или мужским, пронуклеусом .

К моменту соприкосновения сперматозоида с яйцом и проникновения его внутрь ядро яйцеклетки у разных животных может находиться на разных стадиях деления созревания. Ядро яйцеклетки, готовое к слиянию с ядром сперматозоида, называют женским пронуклеусом. Собственно оплодотворение, т. е. слияние отцовского и материнского пронуклеусов, возможно лишь после окончания мейоза.

Проникновение сперматозоида может происходить на стадиях:

1. ооцита I с покоящимся ядром
2. ооцита I в стадии метафазы I
3. ооцита II в стадиях мета — или анафазы II
4. зрелой яйцеклетки

У иглокожих и кишечнополостных сперматозоид может проникать в яйцеклетку после завершения мейоза. Такое оплодотворение называют оплодотворением типа морского ежа . После проникновения сперматозоида в яйцо его ядро вскоре соединяется с женским ядром; ядро зиготы приступает к первому делению - дроблению яйца.

У бесчерепных (ланцетник) и всех позвоночных проникновение сперматозоида в яйцеклетку происходит, как правило, во время метафазы II. У асцидий, двустворчатых моллюсков и ряда других животных сперматозоид проникает в яйцеклетку на стадии метафазы I, а у губок, аскарид и некоторых других животных - на стадии ооцит I, т. е. до наступления мейоза. Этот тип оплодотворения называют типом аскариды . Проникший в цитоплазму яйца сперматозоид «ожидает» в стадии покоя окончания второго мейотического деления яйца.

В акте оплодотворения два гаплоидных пронуклеуса сливаются в одно ядро. Кариогамия дает начало новому качественному процессу - развитию зиготы. Этот момент является кульминационным пунктом процесса полового размножения. В результате кариогамии, гомологичные хромосомы, разошедшиеся в мейозе предыдущего поколения, вновь воссоединяются в одном ядре зиготы.

Для понимания ряда важных генетических явлений необходимо знать, какие элементы сперматозоида проникают в яйцеклетку. Раньше считалось, что цитоплазма сперматозоида и ее органоиды не попадают в яйцеклетку. В настоящее время все больше накапливается фактов в пользу того, что в цитоплазму яйцеклетки у млекопитающих проникает не только головка (ядро) сперматозоида, но и его шейка и даже хвостовая часть. Если это подтвердится, то взгляды на роль цитоплазмы мужского организма в передаче его свойств потомству должны быть пересмотрены. Впрочем, генетических данных на этот счет пока нет; известны лишь факты передачи вирусных заболеваний.

Вместе с ядром сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки проникает центриоль, которая через некоторое время образует центросферу, дающую начало веретену дробления.

Приведенное общее описание оплодотворения у животных в деталях может варьировать у разных видов. Вследствие этих изменений процесс оплодотворения у каждого вида может протекать специфично, препятствуя межвидовому скрещиванию.

Оплодотворение у растений

У растений так же, как и у животных, сущность оплодотворения сводится к слиянию двух гаплоидных ядер.

Оплодотворение у растений в принципе сходно с таковым у животных, однако существование у растений гаметофита привело к появлению у них и некоторых особенностей.

Цитологический механизм этого процесса у голосеменных был создан русским ботаником Н. Н. Горожанкиным в 1880 г., а у покрытосеменных - Е. Страсбургером в 1884 г. Е. Страсбургер охарактеризовал оплодотворение у покрытосеменных следующим образом:

1. процесс оплодотворения включает в себя слияние ядра мужской и женской гамет,
2. цитоплазма гамет не имеет отношения к оплодотворению,
3. ядро спермия и ядро яйцеклетки суть настоящие ядра.

Слияние спермия с ядром яйцеклетки и является собственно актом оплодотворения, в результате которого образуется зигота с диплоидным набором хромосом.

Выше было сказано, что микрогаметогенез завершается образованием двух спермиев, которые возникают или в пыльцевом зерне, или в пыльцевой трубке при прорастании пыльцевого зерна. Время начала прорастания зерен после попадания их на рыльце у разных растений варьирует в зависимости, от внешних условий и состояния рыльца и пестика. Так, например, у свеклы прорастание пыльцевых зерен начинается через 2 ч, у кок-сагыза - через 5 мин, а у кукурузы, сорго и других растений происходит почти немедленно.

Первым признаком прорастания пыльцевого зерна является увеличение его объема. Обычно из одного пыльцевого зерна образуется одна трубка, но у некоторых растений (мальвовые, тыквенные) из одного зерна образуется несколько трубок, однако полного развития достигает лишь одна из них. Характер роста пыльцевых трубок определяется наследственными свойствами растений. К. Корренсом у MeiaridrTum (дрёма) было обнаружено, что при одновременном прорастании на рыльце нескольких пыльцевых зерен скорость роста пыльцевых трубок нередко зависит от их числа: чем больше их, тем медленнее они прорастают, при этом наблюдается конкуренция.

Пыльцевая трубка, дорастая до микропиле, приходит в соприкосновение с той частью зародышевого мешка, где находится яйцевой аппарат - яйцеклетка и синергиды. Впрочем, у некоторых растений пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку через халазальную часть семяпочки.

Передвигающиеся по пыльцевой трубке по мере ее роста два генеративных ядра - спермия после разрыва трубки вместе с ее содержимым попадают внутрь зародышевого мешка. Спермин могут быть округлой, штопорообразной формы, иногда разрыхленные, с видимыми хромосомными нитями и др. Ядра их в этот момент, как правило, находятся в стадии телофазы. Из двух проникших в зародышевый мешок спермиев один спермий внедряется яйцеклетку и сливается с гаплоидным ядром последней. Слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки является центральным моментом оплодотворения у растений.

У растений так же, как и у животных, готовность к слиянию мужского и женского ядер может быть различной. Условно можно считать, что у растений имеются два типа оплодотворения: тип сложноцветных, аналогичный типу морского ежа у животных, и тип лилейных, аналогичный типу аскариды. В первом случае (тип сложноцветных) ядро спермия проникает в зрелую яйцеклетку в состоянии незавершенной телофазы, растворяет оболочку ядра яйцеклетки и переходит в интерфазное состояние. Во втором случае (тип лилейных) спермий проникает в яйцеклетку, находясь на стадии поздней телофазы. Ядро спермия не проникает в ядро яйцеклетки, а остается лежать рядом с ним. Каждое ядро в дальнейшем начинает подготавливаться к делению обособленно, и объединение их хромосом происходит только на стадии метафазы первого митотического деления зиготы. В оплодотворенной яйцеклетке - в зиготе восстанавливается диплоидное число хромосом. Из зиготы развивается зародыш семени.

После оплодотворения у покрытосеменных растений развивается дополнительный эмбриональный орган - эндосперм, который представляет собой питательное депо зародыша. Начало развития эндосперма вторым оплодотворением. Второй спермий пыльцевой трубки, попадая в зародышевый мешок» сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. При этом образуется набор хромосом: два одинаковых набора хромосом материнского организма и один набор отцовского.

Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого - с ядром центральной клетки называют двойным оплодотворением . Честь этого открытия, сделанного в 1898 г., принадлежит нашему соотечественнику С. Г. Навашину. Триплоидная природа ядер эндосперма впервые была установлена у скерды (Crepis) М. С. Навашиным в 1915 г.

Образование ткани, питающей зародыш, является особенностью растений. У животных эта функция возложена на запасные питательные вещества яйцеклетки и материнский организм, питающий зародыш через плаценту.

Одна из особенностей оплодотворения у растений, вытекающая из наличия у них двойного оплодотворения, представляет собой явление, называемое ксениями . Этот термин был предложен в 1881 г. В. Фоке. Смысл этого явления заключается в прямом влиянии пыльцы на признаки и свойства эндосперма. Например, имеются сорта кукурузы с желтым эндоспермом (желтые семена) и с белым эндоспермом (белые семена). Если женские цветки белозерного сорта опылить пыльцой желтозерного сорта, то, несмотря на то, что эндосперм развивается на растении белозерного сорта, окраска его будет желтой или бледно-желтой. Следовательно, ядро спермия способно изменить окраску эндосперма, ибо эта ткань так же как и ткань зародыша, гибридного происхождения.

Таков в самых общих чертах процесс оплодотворения у животных и растений. Однако он подвержен приспособительным изменениям в зависимости от особенностей строения половых клеток и биологии размножения, свойственных каждому виду животных и растений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

§22. Оплодотворение и зародышевое развитие у животных

Вспомните из учебника «Животные», как происходит. размножение у животных. Как оплодотворяют ся яйцеклетки и где развиваются зародыши насекомых, рыб, земноводных, птиц и млекопитающих?

Процесс образования мужских и женских половых клеток предшествует половому размножению, т. е. размножению с участием сперматозоидов и яйцеклеток. Половое размножение может происходить с оплодотворением и без оплодотворения.

Оплодотворение. Процесс слияния ядер мужских и женских половых клеток называют оплодотворением. В результате оплодотворения образуется зигота (от греч. зигота - соединенный вместе) - оплодотворенная яйцеклетка. Ее ядро всегда имеет двойной набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш, который дает начало новому организму.

Процесс оплодотворения начинается с проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Под действием ферментов пузырька сперматозоида оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Ядро сперматозоида попадает внутрь яйцеклетки (рис. 87). При этом оболочка яйцеклетки становится непроницаемой для остальных сперматозоидов. После этого ядра гамет сливаются и формируется ядро зиготы.

Рис. 87. Оплодотворение у животных

Существуют два способа оплодотворения - наружный и внутренний. При наружном оплодотворении самка выметывает яйцеклетки (икру), а самец - сперму во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Такой способ характерен для водных животных, например рыб и земноводных. При внутреннем оплодотворении слияние гамет происходит в половых путях самки. Так размножаются наземные и некоторые водные обитатели, например насекомые, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Оплодотворенное яйцо может развиваться как в теле самки, например у млекопитающих, так и во внешней среде. В последнем случае яйца покрыты специальной оболочкой или скорлупой, и самка откладывает их в безопасное место, например в гнездо (у птиц).

Партеногенез. Разновидность полового размножения, когда развитие взрослой особи происходит из неоплодотворенного яйца, называется партеногенезом (от греч. партенос - девственность). Партеногенез встречается у ракообразных (дафний), насекомых (пчел, тлей), у некоторых птиц (индеек) (рис. 88). Развитие без оплодотворения чаще всего чередуется с обычным половым размножением. Из неоплодотворениых яйцеклеток начинают развиваться клетки, у которых в первом делении митоза хромосомы не расходятся и восстанавливается двойной набор хромосом.

Рис. 88. Животные, способные к партеногенезу: 1 - дафния; 2 - пчелы

Онтогенез организма и эмбриональное развитие. Индивидуальное развитие организма - онтогенез (от греч. онтос - сущее и генезис - рождение) охватывает весь период его жизни. За это время организм проходит несколько последовательных стадий: формируется зародыш, рождается новый организм, он растет, развивается, размножается, стареет и умирает. Онтогенез делят на два периода - эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональный период, или эмбриогенез (от греч. эмбрион - зародыш и генезис) длится от момента образования зародыша из зиготы до его выхода из яйца или рождения. Он протекает в несколько этапов.

После оплодотворения из зиготы начинает развиваться зародыш. Оплодотворенное яйцо делится митозом на 2, далее на 4, 8, 16 и т. д. клеток. Этот процесс называют дроблением, так как в отличие от обычного деления клетки не увеличиваются, т. е. не растут (рис. 89). Дробящиеся клетки используют питательные вещества, накопленные в яйце. Процесс проходит очень быстро. Например, за 4 часа от момента оплодотворения из одной клетки зиготы возникают 64 клетки.

Рис. 89. Стадии развития заролыша хордового животного: 1 - дробление; 2 - бластула; 3 - впячнвании и формирование двух слоев клеток; 4 - гаструла: 5 - органогенез (а - нервная трубка; б - хорда; в - пищеварительная трубка)

Дробление заканчивается образованием бластулы (от греч. бластос - росток) зародышевого пузырька с полостью внутри. Стенки пузырька состоят из одного слоя клеток (рис. 89).

После образования бластулы наступает вторая стадия развития зародыша - гаструла (от греч. гастер - желудок). Она представляет собой двухслойный мешок. Его образование начинается с впячивания нижней стенки бластулы внутрь полости. В результате формируются два зародышевых листка: наружный - эктодерма (от греч. эктос - снаружи и дерма - кожа) и внутренний - энтодерма (от греч. энтос - внутри).

Рис. 90. Дробление икринки лягушки

На стадии гаструлы заканчивается развитие у губок и кишечнополостных. У более высокоорганизованных многоклеточных животных далее происходит формирование третьего зародышевого листка. Между эктодермой и энтодермой закладывается - мезодерма (от греч. мезос - средний, промежуточный и дерма). Она образуется за счет перемещения части клеток из наружного и внутреннего слоев. В результате образуется трехслойный зародыш. Одновременно на этой стадии формируются осевые органы, например у хордовых, нервная трубка, хорда и пищеварительная трубка.

Последующее развитие зародыша у хордовых животных связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из которых развиваются все ткани и органы будущего организма. Стадия формирования органов у зародыша называется органогенезом.

Из эктодермы развиваются эпителиальная и нервная ткани, эпидермис кожи и его производные (ногти, волосы), а также нервная система и органы чувств. Из энтодермы образуются слизистый эпителий и органы пищеварения. Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани. Из хорды впоследствии у большинства хордовых образуется хрящевой или костный скелет, а из боковых участков мезодермы - мышцы, кровеносные сосуды, сердце, почки и органы половой системы.

Влияние различных факторов на развитие зародыша. Все клетки зародыша развиваются из одной исходной клетки - зиготы (рис. 90), имеют одинаковый набор хромосом и генетическую информацию. Однако в клетках разных зародышевых листков реализуется наследственная информация неодинаковых генов, что приводит к биосинтезу различающихся белков и, следовательно, к формированию из них разных тканей и органов.

Специфичность работы клеток возникает не сразу, а на определенном этапе эмбриогенеза. Установлено, что на стадии 2-16 клеток (в зависимости от вида животного) каждая клетка может развиться в нормальный организм. Если эти клетки разъединяются, то из каждой образуется самостоятельный организм - возникают однояйцевые близнецы. Они похожи друг на друга и всегда одинакового пола (рис. 91).

Рис. 91. Образование однояйцевых близнецов

Исследования показали, что в развитии зародыша животных имеются критические периоды, когда может произойти нарушение нормального развития. Например, такими периодами являются середина дробления, начало гаструляции и стадия формирования осевых органов. В это время зародыш особенно чувствителен к недостатку кислорода, температурным перепадам, механическому воздействию. Чем лучше защищено яйцо, тем менее оно подвержено внешним влияниям. Отрицательно воздействуют на развитие зародыша некоторые вирусные заболевания, например корь у человека. Такое же влияние оказывают ряд медикаментов, например, антибиотики, гормональные препараты, наркотические вещества и алкоголь. Мощными факторами, вызывающими нарушения зародышевого развития животных и человека, служат рентгеновские лучи и радиоактивное излучение. Их воздействие может привести к гибели зародыша или рождению организмов с уродствами (рис. 92).

Рис. 92. Нарушение зародышевого развития может привести к развитию уродств: 1 - двуглавая змея; 2 - сиамские близнецы Чанг и Энг

Упражнения по пройденному материалу

1. Как происходит процесс оплодотворения у животных?
2. В чем преимущества внутреннего оплодотворения по сравнению с наружным?
3. Объясните, почему некоторые животные размножаются партеногенезом. Приведите примеры.
4. В чем отличие дробления от обычного деления клетки?
5. На какой стадии развития зародыша происходит специализация клеток по строению и функциям?
6. Какие факторы внешней среды могут оказывать отрицательное воздействие на развитие зародыша у животных?

Первая стадия -

Для оплодотворения необяза-тельно полное освобождение яй-цеклетки от клеток лучистого венца. Достаточно лишь места, чтобы спермии проникли через прозрачную оболочку яйцеклет-ки в околожелточное простран-ство.

Вторая стадия -

Третья стадия

В ооцит проникают головка, шейка, несущая центросому, и начальная часть хвостового отдела.

Оплодотворение у животных и растений

Эта стадия строго спе-цифична и отличается высокой избирательностью: в яйцеклет-ку могут проникать только спермии своего вида.

оболочка оплодотворения,

Четвертая стадия

В зиготе

бластомеры,

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Оплодотворение у животных проходит четыре стадии.

Первая стадия - освобожде-ние яйцеклетки от лучистого венца и разрыхление прозрач-ной оболочки под влиянием фермента гиалуронидазы, вы-деляемого спермиями.

Для это-го требуется участие большого числа (тысяч) спермиев. Рас-сеивание клеток лучистого вен-ца -это не видовая особен-ность, оно может происходить под влиянием спермиев живот-ных и другого вида.

Для оплодотворения необяза-тельно полное освобождение яй-цеклетки от клеток лучистого венца.

Оплодотворение у животных проходит четыре стадии.

Достаточно лишь места, чтобы спермии проникли через прозрачную оболочку яйцеклет-ки в околожелточное простран-ство.

Вторая стадия - проникнове-ние спермиев в прозрачную обо-лочку яйцеклетки, где их на-капливается до нескольких де-сятков: у коров и овец - до 100, у свиней-от 200 до 1000, у кобыл-до 10.

Сквозь про-зрачную оболочку яйцеклетки не проходят спермии других (отдаленных) видов животных.

Третья стадия - проникнове-ние спермиев через желточную оболочку в протоплазму яйце-клетки.

С момента соприкосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на ее поверхности образуется выпячивание цитоплазмы – воспринимающий бугорок, или бугорок оплодотворения.

В ооцит проникают головка, шейка, несущая центросому, и начальная часть хвостового отдела. Эта стадия строго спе-цифична и отличается высокой избирательностью: в яйцеклет-ку могут проникать только спермии своего вида.

Сквозь желточную оболочку яйцеклет-ки, как правило, проникает один спермий. Внедрившись в цитоплазму яйцеклетки, спер-мии претерпевает большие из-менения.

Головка спермия отде-ляется от хвоста, набухает, округляется и приобретает форму округлого ядра – мужской пронуклеус.

После проникновения спермия в яйцеклетку вокруг нее формируется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению в ооцит других спермиев. Яйцеклетки выделяют особые вещества – агглютинины. Они склеивают другие спермии, а фолликулярные клетки лучистого венца их поглощают.

Четвертая стадия - слияние пронуклеусов (полуядер) яйце-клетки и спермия. Эта стадия длится 4- 7 ч и завершается образовани-ем качественно новой клетки (зиготы) с диплоидным, т. е. нормальным, или полным, как и в соматических клетках ор-ганизма, для данного вида жи-вотного набором хромосом.

В зиготе резко ускоряются об-менные процессы: увеличивает-ся поглощение кислорода в 3- 4 раза по сравнению с неопло-дотворенной яйцеклеткой; в пер-вые же минуты отмечается уси-ление углеводного обмена, резко возра-стает (в 100 и более раз) фос-фатный обмен, в 10 и более раз - калийный и кальциевый обмены;

В зиготе происхо-дит перестройка цитоплазмы и начинается интенсивный про-цесс дробления. При этом зи-гота делится на две дочерние клетки-бластомеры, из двух образуется 4, из четырех - 8 и так далее, и начинается форми-рование и развитие нового ор-ганизма.

Оплодотворение происходит в ближайшей к яичнику трети яйцепровода. Образовавшаяся после оплодотворе-ния зигота постепенно перемещается в яйцепроводе по направлению к матке.

Полиспермия (переоплодо-творение) - проникновение в протоплазму яйцеклетки двух или даже нескольких спермиев. В норме после проникновения в яйцеклетку одного спермия другие не пропускаются в силу так называемой зональной ре-акции. У стареющих яйцеклеток зональная реакция нарушается и в яйцеклетку могут прони-кать несколько спермиев, с ко-торыми происходит слияние яйца.

Полиспермия нарушает тече-ние эмбриогенеза, приводит зиготу к гибели или обусловлива-ет развитие уродливых плодов.

Множественное оплодотворе-ние (суперфекундация) - опло-дотворение нескольких яйцекле-ток у одной самки спермиями самцов разных пород в период охоты. Оно часто наблюдается у многоплодных животных (свиньи, собаки), реже у коров и кобыл.

В результате суперфекундации рождаются плоды с признаками разных пород. В животноводческой практике осеменение самок в одну охо-ту производителями разных по-род применяют для повышения оплодотворяемости и жизнен-ности приплода. С этой целью при естественном осеменении самку случают с двумя самца-ми с интервалом в 10-15 мин, а при искусственном осемене-нии сперму, полученную от двух и более самцов, смешивают и смесью осеменяют самок.

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Оплодотворением называется процесс слияния половых клеток. Оплодотворению предшествует осеменение.

Оплодотворение у животных (кратко)

Осеменение — процесс, обеспечивающий встречу сперматозоидов и яйцеклеток. Различают:

1) наружное осеменение, когда сперматозоиды и яйцеклетки выбрасываются в воду, где происходит их слияние. Характерно для водных животных (рыбы);

2) внутреннее осеменение, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки (наземные животные).

Оплодотворение приводит: а) к образованию диплоидной зиготы; б) зигота побуждается к развитию.

При встрече с яйцеклеткой сперматозоид выделяет ферменты гиалуронидазу и муциназу, которые раз-рушают оболочки яйцеклетки, и сперматозоид проникает в яйцеклетку. После этого образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов. Ядро сперматозоида еще некоторое время набухает, достигнув размеров ядра яйцеклетки, они сливаются, восстанавливается диплоидный набор хромосом — образуется зигота.

После образования зиготы начинается онтогенез — индивидуальное развитие организма.

Онтогенез — процесс развития организма с момента образования зиготы до смерти.

Онтогенез подразделяют на два периода: эмбриональный (с момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения) и постэмбриональный (от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти).

Эмбриональный период включает три этапа: дробление, гаструляцию, и органогенез.

1) Дробление – начинается процесс дробления с образования зиготы и завершается образованием бластулы.

2) Гаструляция — с бластулы и заканчивается образованием двух- или трехслойного зародыша – гаструлы.

3) Органогенез — начинается образованием комплекса осевых органов, завершается выходом из яйцевых оболочек).

Дробление – деление, приводящее к увеличению числа клеток без их роста. Процесс дробления характеризуется быстро следующими друг за другом митотическими делениями. Образующиеся клетки носят название бластомеры. Образуется 2 — 4 — 8 — 16 — 32 и т.д. бластомеров. Интерфаза между делениями очень короткая, поэтому клетки не успевают вырастать до прежних размеров, в результате чего происходит постепенное уменьшение размеров бластомеров. Дробление бывает полное, когда дробится вся яйцеклетка (в яйцах, содержащих мало желтка — млекопитающие) и неполное, когда дробится только часть яйцеклетки (в яйцах, содержащих большое количество желтка — птицы). У человека различают два вида бластомеров: мелкие (трофобласт ), которые образуют оболочку, обеспечивающую питание зародыша; и более крупные (эмбриобласт ), из которых развивается сам зародыш.

Рис. Дробление и развитие яйца ланцетника: а – оплодотворенное яйцо; б-ж – дробление; з – бластула; и – гаструляция; л – образование нервной трубки (нейрула); м – гисто- и органогенез.

Бластула — это однослойный многоклеточный зародыш с полостью внутри. Стенка бластулы называется бластодермой (она образована клетками – бластомерами), а полость внутри — бластоцель (первичная полость тела).

Следующий этап — образование двуслойного зародыша — гаструляция — у ланцетника осуществляется путем впячивания бластодермы в полость бластоцели. Гаструла имеет два слоя клеток (зародышевые листки): наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. Полость гаструлы называется гастроцель (первичная кишка), а вход в кишку — бластопор (первичный рот). Животные (черви, моллюски), у которых на месте бластопора развивается ротовое отверстие, называются первичноротыми. Хордовых, иглокожих относят ко вторичноротым, поскольку на месте бластопора у них образуется анальное отверстие, а рот развивается на противоположном конце тела. На стадии двух зародышевых листков заканчивают свое развитие двуслойные животные (кишечнополостные). У остальных между экто- и энтодермой образуется третий зародышевый листок- мезодерма. У хордовых это происходит путем отшнуровывания от энтодермы мезодермальных карманов.

Каждый зародышевый листок, на этапе гисто- и органогенеза, дает начало только определенным органам.

Из эктодермы развиваются: спинной и головной мозг, периферические нервы;эпидермис кожи и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха и др).

Из энтодермы развивается эпителий: полостей тела, пищеварительной и дыхательной систем, печени и поджелудочной железы и др., а также хорда. Хорда у низших хордовых сохраняется в течение всей жизни, а у высших замещается позвоночником.

Из мезодермы развиваются: скелетная мускулатура, все виды соединительной ткани, кровеносная, выделительная и половая системы.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжаются в постэмбриональном периоде.

Число и размеры половых клеток различны у разных животных. Наблюдается такая закономерность: чем меньше вероятность встречи яйцеклетки и сперматозоида, тем большее число половых клеток образуется в организме. Например, рыбы мечут икру (яйцеклетки) и сперму прямо в воду (происходит наружное осеменение), и количество икринок у некоторых из них достигает громадной величины (треска выметывает около 10 млн. икринок). При внутреннем оплодотворении благодаря согласованному поведению самца и самки мужские половые клетки поступают непосредственно в женский организм. В этом случае вероятность оплодотворения очень высока и, как следствие, количество половых клеток резко уменьшается. Очень сильно уменьшено число производимых половых клеток у тех родителей, которые заботятся о потомках. Так, число икринок у живородящих рыб не превышает нескольких сотен, а одиночные осы, обеспечивающие будущих личинок кормом - парализованными насекомыми, откладывают всего около десяти яиц. На количество производимых яйцеклеток влияет множество других факторов. В частности, существует зависимость между размерами яиц и их количеством - чем крупнее яйца, тем их меньше (птицы). Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов: проникновения сперматозоида в яйцо, слияния гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной клетки - зиготы и активации ее к дроблению и дальнейшему развитию. Яйца большинства животных должны быть оплодотворены почти сразу после овуляции. У большинства млекопитающих яйцо обычно сохраняет способность к оплодотворению на протяжении 24 ч, а у человека - 12-24 ч после овуляции. Сперматозоиды, оказавшиеся вне мужской половой системы, как правило, живут очень короткое время. Так, сперматозоиды форели погибают в воде уже через 30 с, в половых путях кур сперматозоиды живут 30-40 дней, в матке и яйцеводах женщины - 5-8 дней, а в семяприемнике самок пчел сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению на протяжении года и более. Нахождение яйцеклетки сперматозоидом и их взаимодействие обеспечивается специальными веществами - гамонами , вырабатываемыми половыми клетками. Предполагают, что существуют по крайней мере два типа гиногамонов - веществ, выделяемых яйцеклетками (один активирует движение сперматозоидов, другой агглютинирует их), и два типа андрогамонов , выделяемых мужскими половыми клетками (один парализует подвижность сперматозоидов, другой растворяет оболочку яйца). Оплодотворение происходит лишь при определенной концентрации сперматозоидов ( рис. 76). На кроликах было показано, что не происходит оплодотворения как в том случае, когда в осеменении самки участвует менее 1000 сперматозоидов, так и в том, когда их больше 100 млн. Это объясняют недостаточным или избыточным количеством выделяемой гиалуронидазы - фермента.

На примере лягушки рассмотрим, как происходит оплодотворение у животных. Неоплодотворенная икринка покрыта несколькими защитными оболочками, предохраняющими ее от внешних воздействий. Сперматозоиды активно передвигаются в воде и при встрече с яйцеклеткой с помощью гиалуронидазы, выделяемой акросомой, растворяют ее оболочки и проникают внутрь клетки. Как только один сперматозоид проникнет в яйцеклетку, ее оболочки приобретают свойства, препятствующие проникновению других сперматозоидов, а яйцо начинает готовиться к делению.

Эксперименты показывают, что для побуждения яйца к дроблению совсем не обязательно проникновение сперматозоида в яйцеклетку, достаточно их поверхностного взаимодействия. Если микропипеткой оттянуть начавший проникать внутрь яйцеклетки сперматозоид, то может начаться дробление. И наоборот, если микропипеткой ввести сперматозоид сразу внутрь яйца, то активации не произойдет. У некоторых видов, в частности у тутового шелкопряда, в яйцеклетку могут проникнуть несколько сперматозоидов, но сливается с ядром яйцеклетки в норме только один из них, остальные погибают.

Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо или зигота (греч. zygota - соединенная в пару), - начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение влечет за собой два важных следствия: 1) активацию яйца, т.е. побуждение к развитию, и 2) синкариогамию, т.е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует то, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду химические вещества - гормоны, активирующие сперматозоиды. Возможно, что активизирующие вещества выделяются клетками женских половых путей млекопитающих. Установлено, что сперматозоиды млекопитающих могут проникнуть в яйцеклетку только в том случае, если находились в женском половом тракте не менее одного часа.

У спермиев ряда низших растений обнаружен положительный хемотаксис к веществам, выделяемым яйцеклеткой. Убедительных доказательств хемотаксиса у сперматозоидов животных не существует. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклетками сталкиваются случайно.

В оболочке яйцеклетки ряда животных существует крошечные отверстия - микропиле, через которое проникает сперматозоид. У большинства видов микропиле отсутствует, проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции, обнаруженный с помощью электронной микроскопии. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, и фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающее яйцо. Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоида и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов, активируется синтез белка. У ряда животных возникает потребность в кислороде. Так, у морского ежа в первую же минуту после оплодотворения поглощение кислорода повышается в 80 раз. Меняются коллоидные свойства протоплазмы. Вязкость увеличивается в 6-8 раз. В наружном слое яйца изменяется эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное, наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает крепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в оплодотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, второе - только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180 градусов и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему на встречу. После встречи ядра сливаются.

В результате синкариогамии, т.е. слияние двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.

Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворение при введении очень большого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточном, а во втором - избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.

История моды